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台灣二期稻作區澤蛙生活史策略之季節分化

為了解決三芝筊白筍季節的問題，作者官淑蕙 這樣論述：

兩棲類幼體具有高度的表型可塑性，能因應水域環境的變化來調整變態策略（變態體型大小和變態時間），以提高上陸後的適存度。然而，水域環境會隨季節變化，但卻鮮有研究針對季節性環境變化，探討兩棲類族群所衍生之季節性變態策略；另一方面，不同地區的兩棲類族群，亦需面對各自水域環境的差異性。故研究兩棲類幼體因應時空（季節性與地域性）環境變化，所產生的變態策略差異或趨勢，能讓我們更深入瞭解兩棲類的表型可塑性能力。本論文以澤蛙蝌蚪為材料，以實驗操弄的方式，探討下列四個問題：(1)生活在具二期稻作(分別為春和夏季）稻田的澤蛙蝌蚪是否因應兩期稻作期的環境溫度差異，而有不同的變態策略？(2)在兩個環境因子（溫度和食物

量）的交互作用下，春夏兩季澤蛙蝌蚪的變態策略有何差異？(3)在不同地點的二期稻作區之澤蛙蝌蚪族群，其春夏兩季變態策略是否具一致性？(4)不同作物區的灌溉模式（水稻田：不連續灌溉和筊白筍田：連續灌溉），是否會影響澤蛙蝌蚪此兩季變態策略的分化？針對上述問題，我設計了下列四個實驗來檢測。 實驗一在新北市新店安康農場，分別採集自兩期稻作5月（春季）和9月（夏季）的澤蛙蝌蚪，在食物無限量供應下進行溫度（攝氏22和29度）和繁殖群（春和夏季）的2 × 2複因子實驗。結果發現不論是春或夏季蝌蚪，當飼養在各自的季節溫度時（春季在22度；夏季在29度），生長速率較快，因此澤蛙蝌蚪變態策略具有季節性的差異。

推測蝌蚪已適應各自所生長的季節溫度，因此呈現較佳的生長速率。在低溫（22度）下，春季蝌蚪變態體重明顯大於夏季蝌蚪；而在高溫（29度）下，兩季蝌蚪皆提高其生長速率，但是夏季蝌蚪速率顯著高於春季。此結果顯示，二期稻作區的澤蛙蝌蚪因應春夏兩季不同氣溫，採用不同的變態策略，春季蝌蚪於低溫環境採用「體型優勢」策略，而夏季蝌蚪則在高溫下採用「速率優勢」策略。 實驗二仍自安康農場採集春季和夏季的澤蛙蝌蚪，以溫度（22和29度）、食物量（限量和無限量）和繁殖群（春和夏季）進行2 × 2 × 2複因子實驗。結果顯示食物量改變了溫度對變態策略的影響。在食物供給無虞情況下，春夏蝌蚪變態策略與實驗一結果雷同；然

而，在食物有限的情況下，兩季蝌蚪的變態體重皆明顯降低；低溫下的春季蝌蚪相對於夏季蝌蚪仍保有體重優勢，具有較大變態體重；但是高溫下的夏季蝌蚪卻失去其速率優勢，生長速率顯著低於春季蝌蚪。由此得知澤蛙蝌蚪因應溫度和食物量兩種環境因子的交互作用，會調整春夏兩群之變態策略。 實驗三採集了不同地點的二期稻作區澤蛙蝌蚪（安康、大溪和彰化），在食物無限量供應下進行溫度（22和29度）和繁殖群（春和夏季）2 × 2複因子實驗。結果發現三地澤蛙蝌蚪皆有春夏兩季變態策略之差異，但三地族群呈現程度不一的季節差異。緯度最北的安康族群，具有明顯的季節性變態策略，春季蝌蚪在低溫下具有體重優勢，而夏季蝌蚪在高溫下具有速

率優勢。這可能是因安康的夏季溫度變異最大，加上此樣區稻作面積最小、族群狀態也較封閉。大溪和彰化兩地族群的季節性的變態策略都不若安康明顯，可能因為兩地的稻作面積都極大，週邊有連續族群可交流之故。最南的彰化族群，其春夏蝌蚪變態策略差異在三地中最不明顯，可能是因其兩季均溫最高且穩定。 實驗四比較生活於水稻田（大溪：不連續灌溉）與筊白筍田（三芝：連續灌溉）的澤蛙蝌蚪，在食物無限量供應下進行溫度（22和29度）和繁殖群（春和夏季）2 × 2複因子實驗。結果發現來自筊白筍田的澤蛙蝌蚪，並不具有春夏變態策略季節性差異，兩季蝌蚪的變態時間僅受溫度影響，相同溫度處理下，春夏蝌蚪具有相同的蝌蚪期天數。此外，

春夏兩季蝌蚪在低溫下的變態體重及生長速率差異不大；而高溫下，春季蝌蚪生長速率反而比夏季較高。由此推測，來自不同作物區的澤蛙蝌蚪，灌溉模式的不同會影響其是否具有季節性變態策略。筊白筍田的澤蛙族群，因繁殖期間有持續的灌溉水，可視為永久性池塘，此與二期稻作調節性排乾灌溉水的暫時性池塘不同，故筊白筍田澤蛙蝌蚪不具季節性變態策略之差異。 綜合以上實驗，兩期稻作區澤蛙蝌蚪因應春夏氣溫條件差異，產生季節性最佳變態策略，在食物充沛時，春季蝌蚪於低溫環境採用「體型策略」，夏季蝌蚪在高溫下採用「速率策略」。在溫度和食物量的交互作用下，兩季蝌蚪會調整其變態策略；在食物受限情況下，春夏季(尤其是後者)蝌蚪均展現

截然不同的變態策略。此外，在台灣北部與中部之二期稻作區蝌蚪皆具季節分化現象，但因各地氣候與環境仍有些微差異，北台灣的新店安康季節分群最明顯，其次為大溪，最後則為中部的彰化。而在台灣北部的筊白筍田，因持續有水以致春夏蝌蚪變態策略未有季節上的差異。本篇論文顯示，澤蛙蝌蚪在環境的時空變異下具有高度可塑性，除了提供澤蛙生活史中變態策略的相關研究，亦指出「時間分群研究」對繁殖季甚長的物種之重要性。