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利用 SWATH 質譜定量技術於分析影響水稻突變株之蛋白質體研究

為了解決R68 SDS的問題，作者簡筱楨 這樣論述：

光合作用將光能轉換成化學能，轉換成碳水化合物並儲存於葉片，其中葉綠素扮演重要的角色。葉綠素有葉綠素a (chlorophyll a) 與葉綠素b (chlorophyll b)，Chl a/Chl b代表葉片顏色，正常比值為3。SA0405、SA0407 和 SA0408 為經疊氮化鈉誘變之白色或黃色水稻葉色突變株，雖然外在性狀與正常植株 TNG67 明顯不同，但仍舊可以完成整個生長週期，將此性狀傳至下一代。蛋白質位於中心法則末端之角色，最能解釋生物體之外表性狀之功能性。質譜定量分析分為標定以及非標定分析兩種，而非標定定量技術較標定定量技術便宜、快速且簡單，目前以非標定定量技術之 SWATH

(Sequential window acquisition of all theoretical fragment ion spectra) 分析平台最為新穎。因此，本實驗為利用超高液相層析儀搭配質譜儀，建立水稻 SWATH 分析平台，進行水稻之蛋白質身分鑑定及定量，並找出具有兩倍以上差異之蛋白質。於此，將 TNG67 各別與 SA0405、SA0407 和 SA0408 於最高分蘗期及成熟期樣品進行比較。最高分蘗期之 SA0405、SA0407、SA0408 各別與 TNG67 比較，共同挑選出 324、376、373 個可定量蛋白質；成熟期之 SA0405、SA0407、SA0408

各別與 TNG67 比較，共同挑選出396、414、219個可定量蛋白質。其中 SA0407 和 SA0408 於農藝性狀較相似，因此先探討 SA0407 和 SA0408。根據定量結果於SA0407，MEP (methylerythritol phosphate) 路徑沒有顯著下降，SA0407 和 SA0408 下游葉綠素合成 7-hydroxymethyl chlorophyll a reductase (HCAR) 顯著下降，進而影響 Chl a和 Chl b之比例，導致外觀性狀與 TNG67 有所不同；此外 SA0408 最高分蘗期及成熟期 MEP路徑之 2-C-methyl-D-e

rythritol 4-phosphate cytidylyltransferase (MEP cytidyltransferase) 皆有顯著下降，可能經由突變，使得此酵素合成異常，導致葉綠體發育受阻。綜合以上結果，本實驗成功透過水稻蛋白質體之 SWATH 分析平台，了解水稻突變株於葉片顏色與葉綠體發育之影響，並期望於未來利用上述之蛋白質發展標記基因鑑定葉綠體之發育，以及協助了解光合作用和水稻產量之關係。

“類C4水稻”之遺傳工程:表達玉米碳酸酐酶於水稻葉片以提高CO2的吸收來促進其光合作用

為了解決R68 SDS的問題，作者林沛琪 這樣論述：

稻米提供了全球半數以上人口的糧食，提高其產量是解决未来全球糧食危機的有效途徑之一。光合作用及相關生理性状是决定水稻產量潛力的重要因素，屬多基因控制的數量性状。因此提高水稻的光合作用可望增加其產量。作物科學家發現水稻的單位面積產量已達上限，傳統的育種已無法在短期內大幅提高其產量以應付因人口增長所帶來的龐大糧食需求。 依據光合機制分類，水稻屬C3植物，其光合作用受到氧抑制而有浪費的光呼吸反應，大幅降低了其光合效率與生長；相反地，玉米屬C4植物，有二氧化碳濃縮機制，可以增加細胞內Rubisco附近的二氧化碳濃度以降低氧的抑制與光呼吸作用，而有較高的光合效率與生長。因此在C3作物中如水稻、大麥

、黃豆導入C4光合途徑以提高其光合效率與產量，以避免未來的糧食短缺是目前作物改良的一個重要的策略。 在C4植物，碳酸酐酶(carbonic anhydrase; CA; EC 4.2.1.1)主要位於葉肉細胞的細胞質，負責催化C4光合作用中最關鍵的第一步，將進入葉肉細胞的二氧化碳水解為碳酸氫根離子(HCO3-)，以提供C4途徑第一個羧化反應酵素的受質。前人的研究，發現在C4葉肉細胞沒有高活性的碳酸酐酶，以提供參與C4途徑之磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase; PEPC; EC 4.1.1.31)或稱為PEP羧化酶(PEP carboxyl

ase)所需的受質時將無法進行C4光合作用。 近年來，實驗室已分別將玉米的二個基因，磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC; EC 4.1.1.31)以及帶有葉綠體signal peptide的磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase; PCK; EC 4.1.1.39)轉殖表達在水稻上，並透過傳統的雜交育種的方式得到同時含有這兩個玉米羧化與去羧化基因之同型結合子的轉殖雜交水稻 (PC×PK) (Yang, 2011)。但C4 光合作用是由多重生化反應所形成，因此在水稻上表達兩個C4生化反應有關的酵素並無法形成有效的C4 循環。故本研究的目標在克隆

玉米C4-型的細胞質碳酸酐酶基因並透過農桿菌將之導入PC×PK之轉殖水稻中，藉由玉米ubiquitin 啟動子驅動ZmCA2基因在轉殖水稻之表達。試驗一共獲得十四個轉殖品系，經由南方墨點轉漬法確認這些品系皆為一個基因拷貝數，Tail-PCR的分析確定ZmCA2在水稻染色體上的插入點，而不影響鄰近已知基因，以西方免疫分析法在轉殖水稻各部位的組織 (根、莖、葉、穎殼)皆可偵測到CA 蛋白的累積，相較於未轉殖株，轉殖水稻葉片的碳酸酐酶和PEPC活性都有大幅提高，並且提高總穗數與生長勢。然而CA的過量表達可能導致花粉粒發育不良，結實率低於50%；要避免這個問題，未來勢必採用新的啟動子來驅動ZmCA2在

水稻的表達。CA/PC×PK 轉殖水稻營養生長期的優勢可能源自CA的大量表達所帶來的PEPC羧化與PCK去羧化作用之提升有關，這有待將來進一步試驗印證。